ГАЗООБМЕН В ЛЕГКИХ
Если проанализировать состав выдыхаемого воздуха, то окажется, что в первых порциях газовый состав воздуха будет близок к атмосферному — воздух воздухоносных путей, в конце же выдоха, содержание кислорода будет уменьшаться, а содержание углекислого газа возрастать — альвеолярный воздух.
Таблица. Состав вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, %
|
Воздух |
Кислород |
Углекислый газ |
Азот |
|
Вдыхаемый Выдыхаемый Альвеолярный |
20,96 16,40 13,70 |
0,03 4,10 5,60 |
79,02 79,50 80,70 |
Вдыхаемый воздух поступает в альвеолы легких, где и смешивается с альвеолярным воздухом. Газообмен в альвеолах между газом альвеол и кровью осуществляется только в силу законов диффузии, т.е. газы переходят из области большого давления в область меньшего.
Воздух представляет собой смесь газов. Каждый из составляющих газов обладает своим парциальным (частичным) давлением. Чтобы определить парциальное давление любого газа, нужно знать его процентное содержание в смеси газов. Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе — 100 мм рт. ст., в венозной крови — 40 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа в венозной крови — 46 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 40 мм рт. ст. По закону диффузии разность парциальных давлений газов в альвеолах и крови определяет переход этих газов из альвеол в кровь — кислород, или из крови в альвеолы — углекислый газ.
Перенос кислорода кровью
Благодаря большой поверхности альвеол 50–120 м2 и густой сети капилляров газообмен протекает очень интенсивно — 0,7 с. Впервые газовой состав крови был исследован И.М. Сеченовым, который разработал методику извлечения газов из крови. Кислород и углекислый газ находятся в крови в растворенном и связанном состоянии. В артериальной крови содержится 18–20 % кислорода. В растворенном состоянии его только 0,35 %. Большая же часть кислорода находится в связанном состоянии с гемоглобином, образуя оксигемоглобин (НвО2): 1 г гемоглобина при полном переходе в оксигемоглобин присоединит 1,34 см3 кислорода. Если в крови содержится 12 % гемоглобина, то она способна связывать 16,09 мл кислорода. Количество кислорода, которое может связать 100 мл крови, составляет кислородную емкость крови. Она зависит от содержания гемоглобина в крови.
Таблица. Кислородная емкость крови у животных, об. %
|
Животные |
Емкость крови, об. % |
|
Крупный рогатый скот Лошади Свиньи Овцы Кролики Куры Собаки Гуси |
15,4 14,9 17,8 16,9 16,0 15,0 19,8 14,6 |
Степень насыщенности гемоглобина кислородом находится в зависимости от парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе.
На связывание кислорода с гемоглобином оказывает влияние содержания в крови углекислоты и рН крови. Повышение парциального давления кислорода увеличивает образование оксигемоглобина, а снижение — оксигемоглобин расщепляется.
Таблица 14. Насыщение гемоглобина кислородом
|
Парциальное давление кислорода, мм рт. ст. |
Насыщение гемоглобина, % |
|
0 10 20 40 100 |
0 55 72 84 92 |
При снижении рН крови и повышении содержания углекислого газа образование оксигемоглобина уменьшается.
В тканях при понижении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается на свободный кислород и восстановленный.
Помимо гемоглобина крови, у высших животных в мышцах имеется особый вид гемоглобина — миоглобин. При низких парциальных давлениях кислорода миоглобин распадается и отдает кислород. Миоглобин как депо кислорода имеет особенно большое значение в сердечной мышце водоплавающих животных, у животных, живущих высоко в горах при гипоксии (пониженное содержание кислорода в тканях).
Перенос углекислого газа кровью
Потребление кислорода с образованием угольной кислоты составляет сущность внутреннего или тканевого дыхания. Углекислый газ из тканей поступает в кровь, с которой и транспортируется к легким. В плазме крови углекислого газа растворяется немного — 2,5 %. Основная масса его переносится в виде бикарбонатов и фосфатов (NаНСО3, КНСО3, NаНРО4). Около 5 % углекислого газа соединяется с гемоглобином, образуя карбогемоглобин.
Углекислый газ из тканей переходит в кровь, где вступает при участии карбоангидразы в реакцию с водой и образует угольную кислоту. Эта реакция протекает в эритроцитах. Карбоангидраза обладает очень высокой активностью, поэтому весь углекислый газ быстро превращается в угольную кислоту, и напряжение углекислого газа в эритроцитах уменьшается близко к нулю, что способствует непрерывному поступлению его в эритроциты. Угольная кислота диссоциирует, и образующиеся ионы НСО3 переходят в плазму. Ионы натрия связываются с НСО3, образуя NaНСО3.
В капиллярах легких происходит обратный процесс. При участии карбоангидразы из бикарбонатов выделяется углекислый газ, который переходит из крови в полость альвеол и выделяется наружу при выдохе.
Таким образом, для нормальной жизнедеятельности организма и тканей необходимо насыщение крови О2 и выделение через легкие СО2.
Газообмен в тканях
В тканях происходит непрерывное потребление кислорода и образование углекислого газа. Напряжение углекислого газа в тканях достигает 60–70 мм рт. ст., в венозной крови — только 46 мм рт. ст., поэтому углекислый газ из тканей поступает в тканевую жидкость и далее в кровь, делая ее венозной.
Кровь, поступающая в капилляры большого круга кровообращения, содержит большое количество кислорода. Его напряжение составляет 100 мм рт. ст., в тканевой жидкости напряжение кислорода — 20–37 мм рт. ст. Происходит газообмен между кровью и тканевой жидкостью, т.е. кислород из крови переходит в тканевую жидкость. Ткани потребляют около 40 % всего кислорода, содержащегося в крови. При усилении обмена веществ потребление кислорода тканями увеличивается. Количество кислорода, которое поглощается тканями, выраженное в процентах, называют коэффициентом утилизации кислорода, т.е. это разница между содержанием кислорода в артериальной и венозной крови.